uzluga.ru
добавить свой файл
Гомологические ряды в наследственной изменчивости побегообразования Veronica L. (Scrophulariaceae)


Н.П. Савиных

Вятский государственный педагогический университет, 610007 Киров, ул. Ленина 198


Homologous series of hereditary variation of the shoot formation in Veronica L. (Scrophulariaceae)

N.P. Savinykh

Vyatka State Teachers’ Training University, Lenin str.198, 610007 Kirov, Russia


Основой параллелизмов в эволюции организмов является генотипическая изменчивость особей со сходным набором генов (Вавилов, 1968). По мнению И.Г. Серебрякова (1962), эколого-морфологические ряды жизненных форм можно рассматривать как параллельные гомологические ряды наследственных признаков в сфере вегетативных органов покрытосеменных растений. Эти ряды обусловлены, главным образом, закономерной изменчивостью побегов и их систем.

Анализ биоморф 140 видов Veronica L. на уровне секций и 33 видов близкого рода Hebe Commers ex Juss. показал, что константные признаки (признаки радикала по Н.И. Вавилову (1968)) в этих родах – открытость побегов (апикальная меристема побега никогда не преобразуется в цветок); супротивное листорасположение на вегетативном участке или, по крайней мере, в основании побега; простые листья с разной степенью расчлененности листовой пластинки; парциальные соцветия – простые брактеозные кисти; ряд генеративных признаков (зигоморфные цветки, двойной околоцветник, синкарпный гинецей, плод коробочка).

К числу же вариабельных признаков относятся такие, как положение побегов в пространстве; способ нарастания; тип пазушных почек на верхушках побегов; тип производных листовых зачатков на верхушках генеративных побегов; степень выраженности междоузлий; число цветков в парциальных соцветиях. Эти варьирующие признаки по-разному сочетаются в разных таксонах, что обуславливает наличие признаков более высокого ранга, в основном определяющих тип биоморфы: терминальных соцветий, монокарпических (однажды цветущих, дифференцированных на структурно-функциональные зоны и неравнодолговечные участки) побегов, розеточных частей побегов во всех секциях вероник, представленных главным образом многолетниками (за исключением Pseudo-Lysimachium Koch., Stenocarpon Boriss., а также видов Hebe, среди которых есть монокарпики–однолетники).

Естественный отбор и внешние условия содействуют выявлению признаков и возникновению параллельных рядов экотипов у разных видов и родов (Вавилов, 1968), в том числе и в роде Veronica. Так, изменения соцветий у однолетних и многолетних видов Veronica происходят однотипно: путем редукции паракладиев, пазушных соцветий и числа цветков в них, терминальной аббревиации (Тахтаджян, 1964), т.е. усечения терминального соцветия и образования ложнотерминального.

Терминальные простые кисти возникали в истории рода Veronica, по-видимому, неоднократно и разными путями. Уже у исходных биоморф - раньше монокарпических побегов (в секциях Pseudo-Lysimachium и Veronicastrum Koch.) в результате терминальной девиации (Тахтаджян, 1964) побега формирования или побега ветвления. Флоральная зона в этих случаях смещалась на дистальный конец побега (Parkin, 1914), редуцировались боковые цветоносы (Croizat, 1943), прицветники в виде листьев срединной формации преобразовывались в брактеи. В секции Veronica ложнотерминальные кисти могли появиться в ходе преобразования монокарпического побега с интеркалярной двойной фрондозной кистью путем терминальной аббревиации; прекращения роста несущей оси после образования соцветия (Parkin, 1914); омоложения соцветий за счет почек, образованных более молодыми меристемами (Нечаева, 1957; Нечаева и др., 1969, 1973); смены способа нарастания систем побегов (Савиных, 1981). Эти же преобразования, по-видимому, имели место при возникновении однолетников: V. anagallis-aquatica subsp. anagalloides (Guss). A. Jelen. и подсекции Peregrinae A. Jelen. секции Alsinebe Griseb.

Формирование однолетников в секциях Alsinoides Koch. и Diplophyllum (Lem.) Walp. происходило в результате аббревиации онтогенеза многолетних исходных видов (Тахтаджян, 1964) и акселерации в генеративной сфере (Gould, 1977). Образованием первой кисти заканчивался онтогенез ползучего вегетативного однолетника с интеркалярными простыми кистями, прекращался рост несущей оси, и возникали однолетники с терминальными кистями.

Монокарпические побеги свойственны многолетникам всех рассматриваемых групп. Формирование этих побегов у вероник могло идти, по крайней мере, двумя путями, различными по времени и характеру преобразований. Первый путь – формирование терминальных соцветий у исходных кустарников, обладавших латеральными соцветиями, при освоении открытых мест обитания. Монокарпические побеги, как однажды цветущие, сформировались в этом случае раньше, чем появились травянистые биоморфы. Эти побеги могли быть моно- и дициклическими (как у многих современных Hebe), побегами ветвления или побегами дополнения. Важнейшее значение при возникновении трав в этой линии эволюции имели модусы: геофилия и базальная девиация (изменения метамеров в основании побегов), приведшие к возникновению гипогеогенных корневищ и геофильных частей побегов (у V. spuria L.); интенсификация цикла развития и базальная аббревиация (укорочение базальных частей побегов), приведшие к возникновению моноциклических или озимых монокарпических побегов. Интенсификация жизненного цикла побегов дополнения проиллюстрирована на примере различных родов и видов кустарников и кустарничков в работах М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1976 и др.), Л.Е. Гатцук и др.(1974).

Монокарпические побеги с терминальными соцветиями в секции Veronicastrum возникали, видимо, такими же путями, но лишь при изменении кустарничков из секции Veronica или имевших общее происхождение с нею.

Второй путь возникновения монокарпических побегов – преобразование системы побега ветвления кустарничка в монокарпический побег непосредственно при формировании трав. Этот путь демонстрируют виды секции Veronica: V. officinalis L., V. multifida L., V. umbrosa Bieb., V. chamaedrys L., V. prostrata L , V. jacquinii Baumg., V. teucrium L. При сравнении побеговых систем, формирующихся в течение моноподиального нарастания исходного побега, у этих видов прослеживается постепенный переход от системы побега, подобной системе побега формирования кустарников до типичного, дифференцированного на зоны, однажды цветущего монокарпического побега. Основные модусы вероятных морфологических изменений: терминальная аббревиация в онтогенезе побега; интенсификация цикла развития побегов и смены осей; базальная девиация: образование побегов переходного типа, а позднее – гипогеогенных корневищ (V. chamaedrys); стелющихся надземных побегов осенней генерации, а позднее – эпигеогенных корневищ в ряду V. prostrataV. jacquinii; геофилия: втягивающая деятельность главного корня, образование побегов переходного типа, а позднее – гипогеогенных корневищ у V. chamaedrys.

Розеточные биоморфы есть во всех рассматриваемых таксонах: у 28 из 184 видов вероник, у 25 из 139 многолетников, у 3 однолетников, в 5 из 9 секций. Побеги в этом случае развиваются по двум моделям побегообразования: симподиальной полурозеточной (V. incana L, V. gentianoides Vahl.) и двум вариантам симподиальной розеточной:

А. С ортотропной розеточной частью побега. Ветвление акротонное. Нарастание базисимподиальное в отличие от первой модели розеточная часть отмирает осенью вместе с соцветием. Зона возобновления - гипогеогенное корневище (V. aphylla L., V. schmidtiana Regel);

Б. С плагиотропными побегами; ветвление рассеянное; нарастание мезо- акросимподиальное (V. bombycina Boiss. et Kotschy, V. telephiifolia Vahl.).

Формирование розеточных растений в роде Veronica могло идти в два этапа. На первом этапе при формировании нагорно-степной и высокогорной флор в Юго-Восточной и Центральной Азии от длиннопобеговых исходных форм в секциях Pseudo-Lysimachium и Veronica возникли полурозеточные растения. Это было обусловлено аридным режимом, который установился в Центральной Азии с мелового периода (Попов, 1938; Вульф, 1944; Камелин, 1973; Пахомов, 1982). Приспособление растений к аридному климату в этих районах шло по пути ксерофитизации и криофилизации (Агаханянц, 1981).

Изменения исходных форм в ксерофильной линии эволюции было обусловлено торможением интеркалярного роста междоузлий базальных участков побега (базальная девиация). В результате сформировались полукустарнички с полициклическими полурозеточными побегами, которые стали исходными формами для видов подсекции Pseudo-Lysimachium (Кагарлицкая, 1981).

От видов секции Veronica таким же путем могла возникнуть исходная жизненная форма c терминальными соцветиями для видов подсекций Fruticulosae Benth. и Veronicastrum секции Veronicastrum.

В это же время в криофильной линии эволюции при освоении высокогорий Китая на основе моноподиальной длиннопобеговой плагиотропной модели побегообразования у травянистого ползучего хамефита с удлиненными побегами и интеркалярными соцветиями из секции Veronica могла сформироваться симподиальная розеточная модель побегообразования с ортотропной розеточной частью. Основные модусы этих изменений - базальная девиация и геофилия, выразившиеся в образовании гипогеогенных корневищ, и терминальная девиация в форме торможения интеркалярного роста междоузлий в зонах соцветия и вторичного вегетативного нарастания. Биоморфа с побегами, развивающимися по этой модели, была широко распространена по территории земного шара. В высокогорьях Китая на ее основе сформировались виды подсекции Pyroliformis A. Jelen.

Второй этап формирования розеточных растений в роде Veronica связан с альпийским орогенезом. В сходных с высокогорьями Китая условиях Западной Европы от трав, побеги которых развивались по симподиальной розеточной модели с ортотропной розеточной частью, возникли современные V. aphylla, а на востоке - V. granoliflora Gaertner, встречающаяся лишь на Камчатке, Курильских и Алеутских островах. При освоении высокогорий Кавказа в процесс видообразования вовлекались ксерофилизованные полурозеточные биоморфы. На их основе возникли травы подсекции Veronicastrum с симподиальной полурозеточной моделью побегообразования.

Возникновение подвидов V. spicata L., которые Н.Н. Цвелев (1982) возводит в ранг вида, связано с плейстоценовыми оледенениями и обусловленными ими миграциями растений (Еленевский, 1978; Цвелев, 1982). Видообразование в этом случае идет за счет изменения опушения и строения генеративных структур, но без смены модели побегообразования и строения побегов. В это же время в секции Pseudo-Lysimachium, по-видимому, от более ксерофильных предков оформилась современная V. schmidtiana, побеги которой развиваются по симподиальной розеточной модели с ортотропной розеточной частью.

Формирование однолетников было возможно в трех линиях эволюции биоморф в результате аббревиации онтогенеза многолетних видов и акселерации в генеративной сфере. В мезофильной линии (на лесных опушках, местах пожаров и палов) от ползучих травянистых многолетников могли возникнуть однолетники-монокарпики, подобные тропическому сорняку V. javanica Blume. У них еще сохранялось исходное соцветие – двойная фрондозная интеркалярная кисть. Позднее такие растения могли освоить внелесные территории: субальпийские луга, агроценозы, войдя в группу сорных растений. Также, но на основе ползучего вегетативного однолетника с простыми фрондозными интеркалярными кистями могли сформироваться однолетники типа V. persica Poiret. В ходе дальнейшей эволюции репродуктивной сферы на основе этой биоморфы поизошли современные однолетние виды секций Alsinoides и Diplophyllum.

В ксерофильных группировках растительности и в нарушенных местообитаниях от столонообразующих трав, особенно подсекции Serpyllifoliae (Rompp) A. Jelen., могли возникнуть однолетники-монокарпики секции Alsinebe.

В гигрофильной линии появляются однолетники секции Beccabunga (Hill) Griseb. и V. peregrina L. из секции Alsinebe, сходная с видами первой секции местообитанием, числом хромосом, строением и способом вскрывания коробочек.

Преобразования побеговых систем (преимущественно главного побега) у однолетников секции Alsinebe были обусловлены теми же модусами, что и побегов у многолетних трав. В результате терминальной аббревиации происходило ограничение моноподиального нарастания и образование ложнотерминальных соцветий – изменение соцветия по пути первого псевдоцикла (по Maresquell & Sell, 1965; Sell, 1969). Базальная аббревиация, эфемеризация и эмбрионизация (Хохряков, 1978) привели к образованию растений с короткой вегетативной частью (подсекция Acinifolia (E. Lehm.) Stroh). Базальная девиация в виде нерастяжения междоузлий первых метамеров обусловила образование полурозеточных однолетников с базальной розеточной частью, а терминальная девиация этого же типа привела к образованию полурозеточных однолетников с верхней розеточной частью. Нерастяжение междоузлий в соцветиях привело к возникновению фрондозных щитковидных соцветий: гетеротетических (V. campylopoda Boiss.) и гомеотетических (V. rubrifolia Boiss.) метелок, двойных (V. praecox All., V. ferganica M. Pop.) и простых (отдельные особи V. ferganica) кистей.


Описанные выше изменения, обусловившие многочисленные параллелизмы у вероник, характеризующиеся сходными фенотипами у близкородственных видов, можно рассматривать как гомологические ряды в наследственной изменчивости побегообразования. Эти ряды следующие:

А. Растения с удлиненными побегами – растения с полурозеточными побегами – растения с розеточными побегами (многолетники различных секций, однолетники);

Б. Побеги с латеральными соцветиями – побеги с терминальными соцветиями (многолетники различных секций);

В. Побеги с латеральными соцветиями – побеги с ложнотерминальными соцветиями (многолетники различных секций, однолетники);

Г. Многолетники – однолетники-монокарпики (возникновение однолетников в различных линиях эволюции, V. anagallis-aquatica)

ЛИТЕРАТУРА



Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. Природа и географические модели флорогенеза. М. 1981. 270 с.

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Классики советской генетики. Л. 1968. С. 9-50.

Вульф Е.В. Историческая география растений. М.-Л. 1944. 546 с.

Гатцук Л.Е., Дервиз–Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова Л.М. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных //Проблемы филогении высших растений. М., 1974. С.16 – 36.

Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М. 1978. 258 с.

Кагарлицкая Т.Н. Онтогенез и эволюция жизненных форм вероник секции Pseudo–Lysimаchium Koch: Автореферат дис. ... канд. биол. наук. М., 1981. 16 с.

Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. 1973. 355 с.

Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток. 1976. С. 3-48.

Нечаева Н.Т. Ритм развития весенних однолетников-эфемеров в пустынях Туркменистана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62. Вып 1. С. 73 – 79.

Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 11. С. 1689 – 1704.

Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М. 1973. 241 с.


Пахомов М.М. Палеогеография гор Востока Средней Азии в позднем кайнозое и вопросы флорогенеза: Автореф. дис. ... докт. геогр. наук. М. 1982. 48с.

Попов М.Г. Основные периоды формообразования и иммиграций во флоре Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Бюл. МОИП. Отд. биол.1938. Т. 47. Вып.1. С. 95 –105.

Савиных Н.П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол.1981. Т. 86. Вып. 5. С. 89 – 98.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М. 1962. 378с.

Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М. - Л., 1964. 236 с.

Хохряков А.П. Эмбрионизация в эволюции растений // Журн. Общ. биол. 1978. Т. 39. № 5. С. 671 – 684.

Цвелев Н.Н. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982.Т. 86. Вып. 6. С. 82 – 92.

Croizat L. The concept of inflorescence // Bull. Torrey Bot. Club. 1943.Vol. 70.

Gould S.I. Ontogeny and phylogeny. - Cambr. Mass.,1977. 501 p.

Maresquelle H.I., Sell I. Les problems physiologiques de la floraison descendante. // Bull. Soc. Fr. physiol. veget. 1965. T.11. № 1. P.94 – 98.

Parkin I. The evolution of the infloresence // J.Linn. Soc. 1914. Bot. Vol. 42. № 287. P. 511 – 563.

Sell I. Les complexes inflorescentiées des quelques Acanthacées. Étude particuliere des phénomènes de condensation, de racemisation, d’homogeneisation et de troncature // Ann. Sci. Nat. Bot.1969.T. 10. Ser. 12. P. 225 – 350.


SUMMARY


Some constant and varying features of the shoot system structure in Veronica L were distinguished. Parallel variations of biomorphs in that genus, and some trends of their evolution (such as the formation of terminal bunches, monocarpical shoots, rosette parts of shoots, annuals) were determined established. Series of shoot changes: elonglated – semirosette – rosette; shoots with lateral inflorescence – shoots with terminal inflorecsence; and biomorph: perennials – annuals were distinguished. These series were regarded as homologous series of hereditary variation of the shoot formation..


РЕЗЮМЕ


В строении побеговых систем Veronica L. выделены константные и варьирующие признаки. Установлены параллельные изменения биоморф, тенденции их возникновения: образование терминальных кистей, монокарпических побегов, розеточных частей побегов, однолетников. Определены ряды изменений побегов: удлиненные – полурозеточные – розеточные; побеги с латеральными соцветиями – побеги с терминальными соцветиями; и биоморф: многолетники – однолетники. Эти ряды оценены как гомологические ряды в наследственной изменчивости побегообразования.