uzluga.ru
добавить свой файл
1
Некоторые особенности преобразования генеративных структур в псевдоциклах у представителей близкородственных семейств Amaranthaceae и Chenopodiaceae


Т.А. Федорова

Московский Государственный университет, Биологический факультет, кафедра высших растений. 117899 Москва, Воробьевы горы.

E-mail: fedor@herba.msu.ru


Some pseudocyclic transformations of synflorescences in closely allied families Amaranthaceae and Chenopodiaceae

T.A. Feodorova

Department of Higher Plants, Biological Faculty, Moscow State University.

Vorobyovy gory, 117899 Moscow, Russia. E-mail: fedor@herba.msu.ru


Наличие псевдоциклических рядов преобразования генеративных побегов находит все большее подтверждение по мере изучения структуры цветоносных побегов у большинства видов какого-либо таксона. Тот магистральный путь преобразований соцветий от одного псевдоцикла до другого, который предложили французские морфологи (Maresquelle, 1964, 1970, 1971; Maresquelle & Sell, 1965), не всегда, однако, оказывается столь прямым: переходные формы и принципы преобразования соцветий в действительности значительно более разнообразны.

Представители семейств Amaranthaceae и Chenopodiaceae характеризуются сходными направлениями преобразований генеративных структур. Для некоторых родов семейства Chenopodiaceae, например, рода Chenopodium, характерно преобразование генеративных структур в рамках первого псевдоцикла от моно- к полителической синфлоресценции, в результате которого возникает самый распространенный тип флоральной единицы (ФЕ) в этом семействе - тирс, где частные соцветия (ЧС) - цимы разнообразной структуры. У некоторых видов (Ch. ambrosioides L.) наблюдается усечение терминальной ФЕ, которое можно трактовать как переход ко второму псевдоциклу. Для многих родов этих семейств переход ко второму псевдоциклу сопряжён с переходом к двудомности. Остановимся подробнее на этих преобразованиях.

В пределах рода Amaranthus (все виды которого, естественно, пока не изучены) прослеживается следующий сравнительно-морфологический ряд преобразований ФЕ и ЧС:

  1. ФЕ – открытые, фрондозные, малочленные, с более или менее удлиненными междоузлиями тирсы, ЧС – малочленные дихазии, переходящие в монохазии с эпи- и гипоподиями, паракладии базальные.

  2. ФЕ – фрондулезные малочленные, с укороченными, но выраженными междоузлиями дихазии из монохазиев с укороченными эпи- и гипоподиями.

  3. ФЕ – брактеозные, многочленные, с укороченными, но выраженными междоузлиями тирсы, ЧС – дихазии, переходящие в монохазии с укороченными эпи- и гипоподиями, может быть выражена зона обогащения, включающая небольшое число паракладиев – брактеозных тирсов.

  4. ФЕ – брактеозные, многочленные, с укороченными междоузлиями тирсы, ЧС – многочленные дихазии, переходящие в монохазии с укороченными эпи- и гипоподиями, зона обогащения включает многочисленные паракладии – брактеозные тирсы в пазухах брактей и зеленых листьев, ниже располагается зона торможения.

  5. ФЕ – брактеозные, малочленные тирсы, дистальная часть терминальной ФЕ состоит из мужских частных соцветий, проксимальная из женских, ЧС – малочленные, трех-восьмицветковые дихазии, наблюдается редукция (усечение) мужской дистальной части терминальной ФЕ.

  6. Двудомные растения, мужские с ФЕ - многочленными брактеозными тирсами из ЧС – малочленных дихазиев, женские с редуцированной терминальной ФЕ и пазушными колосьями. Такая группировка пазушных колосьев представляет собой новую ФЕ, встречающуюся только у двудомных видов Amaranthus.

Таким образом, переход к новой ФЕ не сопровождается ее усложнением в структурном отношении, наоборот, происходит обеднение – тирсы состоят из трех-пятицветковых дихазиев или одиночных цветков (и тогда это – настоящие колосья). Эти процессы жестко скоррелированы с редукцией околоцветника у женских цветков и разрастанием двух прицветничков, берущих на себя функции защиты, ассимиляции и распространения плодов. Естественно, в пазухах таких прицветничков развитие цветков затруднено. Не вызывает сомнения, что переход к двудомности в результате усечения мужской терминальной ФЕ, даже если он сопровождается кажущейся редукцией в количественном отношении новой ФЕ, тем не менее является прогрессивным шагом.

Сходным образом, но несколько оригинальней происходит переход к двудомности у представителей семейства Chenopodiaceae. В роде Atriplex (Кондорская, 1984) в секциях Atriplex и Teutliopsis дихазии состоят из мужских цветков, а женские развиваются как дополнительные к ним, наряду с этим имеется плотный многоцветковый терминальный тирс и паракладии, состоящие только из мужских цветков и полностью отмирающие после цветения. Но уже у некоторых видов секций Sclerocalymma и Obione пестичные цветки с околоцветником совсем отсутствуют, они не образуют дихазиев, отчетливей разграничены мужская и женская зоны, до 70% семян развивается именно в женской зоне, дополнительные женские цветки в мужской зоне часто недоразвиваются.

Еще дальше идет дифференциация на мужскую и женскую зоны в ФЕ у представителей рода Axyris. Дистальная зона состоит только из мужских дихазиев, а проксимальная - только из женских. Часто женская зона полностью редуцируется, а под терминальной ФЕ (тирсом из мужских цветков) располагаются крупные паракладии, состоящие из мужской и женской зон.

Терминальная флоральная единица Ceratoides Gagnebin (Eurotia Adans.) – почти безлистный тирс из дихазиев с мужскими цветками, редко с одиночными женскими цветками в проксимальной части, ниже располагается зона паракладиев, состоящих из трех-восьмицветковых женских колосьев, могущих заканчиваться одним-тремя мужскими цветкамих и лежащих в пазухах зеленых листьев. При определенных условиях, например, при обильном увлажнении, резко сокращается или совсем не развивается мужская зона соцветия, т.е. усечение терминальной ФЕ происходит на более ранней стадии онтогенеза, а не после опережающего ее зацветания. Новая ФЕ будет представлять собой фрондозный двойной женский колос. Наследственно закрепленную терминальную ФЕ – двойной колос имеют женские особи двудомных представителей Spinacia.

Рассмотрев вышеназванные примеры, можно сделать следующие предварительные выводы. Переход ко второму псевдоциклу у представителей семейств Amaranthaceae и Chenopodiaceae происходит в результате редукции (усечения) мужской зоны терминальной ФЕ или всей ФЕ. Возникновение новой ФЕ не сопровождается повышением ее структурной сложности; наоборот, наблюдается количественное упрощение структуры. Возникающая в результате этих процессов двудомность является, однако, несомненно прогрессивным признаком. Редукцию околоцветника, числа цветков в дихазиях мужской зоны ФЕ (в результате чего возникает колос) и целиком терминальной ФЕ следует рассматривать как “результат перестройки сложных корреляционных взаимодействий, управляющих морфогенезом синфлоресценции в целом или отдельных ее элементов” в частности (Кузнецова, 1998).