uzluga.ru
добавить свой файл
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ

ТОМ 118 1998 ВЫП. 5

УДК 591.53.036.531.1

© 1998 г. Б.Д. АБАТУРОВ, Б.И. ПЕТРИЩЕВ, М.Л. КОЛЕСНИКОВ, А.Е. СУББОТИН

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ

И ПИТАНИЕ САЙГАКА НА ЕСТЕСТВЕННОМ ПАСТБИЩЕ

В ПОЛУПУСТЫНЕ

Из большого разнообразия видов кормовых растений полупустыни (более 100) пасущийся сайгак использует в пищу только несколько (около 5) наиболее предпочитаемых и обильных в растительном покрове. Поедаются исключитель­но самые питательные части (верхушки, соцветия, листья, молодые побеги). Растительность полупустыни в результате последовательной смены вегетирующих видов обеспечивает животных почти круглый год зеленым кормом. От весны к зиме переваримость сухого вещества рациона уменьшается с 77 до 56%, содержание протеина в рационе снижается с 18 до 13%. Обилие кормовой фитомассы не влияет на уровень суточного потребления пищи. При снижении кормового запаса с 2000 до 180 кг/га потребление корма оставалось постоянным (103 г/кг0.75 массы тела), но затраты времени на пастьбу при низких запасах корма увеличивались в 1,5 раза. Зимой потребление корма уменьшалось до 42 г/кг0.75 вслед за снижением уровня метаболизма животного. Энергетический баланс пасущегося животного в течение теплого периода года положителен, зимой отрицателен и сопровождается снижением веса тела животного. Азотный баланс в течение всего года положителен.

ВВЕДЕНИЕ

Известно, что состояние, количество и питательная ценность кормовой раститель­ности меняется в широких пределах в зависимости от сроков вегетации, сезонных и фенологических изменений растений [16, 21]. Считается, что наибольшая кормовая ценность свойственна растениям в период начальных стадий роста, минимальная - после созревания и прекращения вегетации. Такие изменения непосредственно отра­жаются на характере питания животных и их обеспеченности необходимыми пита­тельными веществами и энергией. Низкое качество корма в неблагоприятные сезоны может служить причиной отрицательного энергетического баланса у животных, вызывает азотный дефицит и т.д. [3, 25-27, 29, 32, 39, 41, 47-49]. В результате состояние животных может ухудшаться, что в конечном итоге сказывается на дина­мике и устойчивости их популяций. Для суждения об обеспеченности животных пита­тельными веществами и энергией в реальной природной среде необходимо знание состояния кормовых ресурсов и особенностей питания в разные сезоны.

Цель данной работы — изучение особенностей питания и обеспеченности кормом сайгаков (Saiga tatarica L.) в зависимости от сезонных изменений растительных кормов на естественном пастбище. В настоящее время хорошо изучен состав потребляемых растений, уровень потребления и способность переваривать разные виды растений, кормовое предпочтение и избирательность питания сайгаков [1, 5-7, 9, 12, 17, 18]. Между тем остаются неизвестными показатели питания и обеспеченность животных пищей в естественной среде, особенно в условиях с меняющимися кормовыми ресурсами. 564

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район и сроки исследований. Исследования выполнялись с октября 1995 г. по декабрь 1996 г. на территории Джаныбекского стационара Института ле­соведения РАН, расположенного в полупустынной зоне на границе России и Казах­стана на севере Прикаспийской низменности (Западно-Казахстанская и Волгоградская области). Данная территория находится в пределах современного ареала сайгака. Это типичная глинистая полупустыня с трехчленным комплексным почвенно-растительным покровом, в котором пустынные растительные ассоциации на солончаковых солонцах равномерно чередуются с полупустынными на светло-каштановых почвах и степными разнотравно-злаковыми по западинам с темноцветными почвами [8, 10]. Пустынные ассоциации на микроповышениях, занимающие основную часть площади равнины (50%), насчитывают 28 видов растений [8]. В год исследований здесь на экспери­ментальном пастбищном участке доминировали прутняк простертый (Kochia prostrata), мятлик луковичный (Роа bulbosa), тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii), острец ветви­стый (Aneurolepidium ramosum) и другие пустынные виды. Среднее проективное пок­рытие растительности в этих ассоциациях - 35-65%, продуктивность надземной фитомассы колеблется в разные годы от 4,7 до 12,9 ц/га [8].

Полупустынные растительные группировки, занимающие около 25% площади, включают 40 видов растений. Здесь доминируют житняк пустынный (Agropyron deser-torum), ромашник тысячелистниковый (Tanacetum achilleifolium), грудница волосистая (Linosyris villosa), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), полынь австрийская (Artemisia austriaca), тюльпаны Биберштейна и двухцветный (Tulipa biebersteinii, T. biflora) и другие виды. Проективное покрытие травостоя - 45-70%, продуктивность надземной фитомассы - 5,4-18,5 ц/га [8].

Степные разнотравно-злаковые группировки в западинах, занимающие около 25% площади, представлены 80 видами растений. Из злаков господствуют ковыли (Stipa sp. sp.), типчак (Festuca sulcata), житняк гребневидный (Agropyron pectiniforme). Из разно­травья доминируют люцерна степная (Medicago romanica), подмаренник русский (Ga­lium ruthenicum) и другие степные виды. Проективное покрытие травостоя - 85-90%, продуктивность надземной фитомассы - 18-37 ц/га [8].

1995 год отличался сильной засушливостью, ранним прекращением вегетации, чрезвычайно низкой продуктивностью растений и сильной стравленностью пастбищ скотом [2]. В 1996 г. вегетация растений протекала в благоприятных условиях и урожай надземной фитомассы превышал средний уровень.

Изучение питания. Пастбищный эксперимент проводили на специально воспитанных взрослых 1,5-2-летних самках. Чтобы установить связь с определенным типом растительности, животное во время экспериментальной пастьбы держали на привязи в пределах экспериментальной площади, при этом на него надевали специ­ально сшитое снаряжение, обеспечивающее нетравмирующее крепление привязной веревки и калосборного мешка из мелкоячеистой капроновой ткани (мельничного газа) (рис. 1). Опыт проводили на постоянной пастбищной территории площадью ~ 1 га. Привязная веревка длиной 19 м ограничивала разовый кормовой участок площадью 1130 м2. Животное 3-4 раза в сутки переводили на новое место, чтобы избежать истощения кормов на месте пастьбы. Учетный период во время экспериментальной пастьбы продолжался 4-6 сут, ему предшествовал предварительный период, равный 3-5 сут, для привыкания животного к данным кормовым условиям. Эксперимен­тальную пастьбу проводили в несколько сроков: ранней весной при появлении первых всходов растений (12-17 апреля); летом, в период наиболее активной вегетации (19-25 июня); в начале осени, в период созревания и окончания вегетации основных видов растений (конец августа - начало сентября); осенью, после завершения вегетации растений и истощения кормовой фитомассы выпасом скота (конец сентября); в начале зимы, с полным прекращением вегетации и абсолютным преобладанием мертвой растительной массы (первая декада декабря).

565



Рис. 1. Пасущийся сайгак с каловым мешком для сбора фекалий в период пастбищного эксперимента (июнь, 1996 г., Джаныбек Западно-Казахстанской обл.)

Для оценки пастбищной активности круглосуточно с интервалом 10 мин в течение всего учетного периода фиксировали поведение животного по следующим категориям активности: пастьба, отдых (лежа), хождение (чередующееся со стоянием или редким скусыванием отдельных растений) - и затем рассчитывали процентную долю каждой категории поведения в суточном бюджете времени.

Кормовую фитомассу на экспериментальном пастбищном участке учи­тывали во все указанные сроки путем срезания растений на площадках размером 0,25 м2. Собранные растения раздельно по видам высушивали в термостате при 90°С до постоянного веса и взвешивали. Отдельно собирали образцы поедаемых видов и частей растений для последующего химического анализа.

Состав поедаемых растений и их соотношение в рационе оценива­ли двумя методами: визуально по числу скусываний (щипков) каждого растения и путем анализа остатков растений в фекалиях животного под микроскопом [4]. Для этого в первом случае вели непрерывные визуальные наблюдения за пасущимся животным с расстояния двух-трех шагов, что позволяло легко устанавливать виды поедаемых растений и фиксировать число скусываний. В дальнейшем рассчитывали долю каждого вида растений в общем числе скусываний за весь учетный период и находили его процентное содержание в рационе.

Во втором случае во все дни эксперимента у сайгака брали образцы фекалий для микроскопического анализа. Идентификацию растений в фекалиях проводили по фраг­ментам эпидермиса и его придаточных образований (шипы, бугорки, волоски и т.д.) [4]. По соотношению числа фрагментов каждого вида определяли его процентную долю в рационе. Результаты, полученные подсчетом числа скусываний и микроскопи­ческим анализом фекалий, были достаточно близкими, что свидетельствует о надеж­ности методов [4].

Суточное потребление корма (С, г/особь, сухая масса) рассчи­тывали по формуле: С = F-100/(100 - D), где F - суточное выделение экскрементов (г/особь, сухая масса), D - коэффициент переваримости сухого вещества (%) [24, 37].


566

Суточное количество фекалий устанавливали с помощью калосборного мешка. Собранные фекалии высушивали в термостате при 90°С и взвешивали.

Переваримость корма определяли непрямым методом по соотношению инертных (неусвояемых) веществ в корме и в фекалиях [30, 50]. В качестве инертного индикатора использовали органогенный кремний, содержащийся в растениях. Извест­но, что кремний практически не усваивается в процессе пищеварения и почти весь выводится наружу с фекалиями [35]. По нашим специальным исследованиям [2], воз­врат кремния с фекалиями сайгака составил 97,4-99,5% от потребленного с кормом. Анализ кремния выполняли разработанным нами методом [15], основанным на кислот­ном (HN03) гидролизе образцов корма и фекалий. Этим методом определяется только органогенный кремний, химически связанный в растительных тканях. Тем самым иск­лючается попадание в анализ посторонних форм кремния (с почвой и пылью), которые искажают результат и ранее препятствовали использованию кремния в качестве индикатора переваримости [11, 23, 31]. Переваримость сухого вещества корма (D, %) и отдельных питательных веществ (протеин, жиры, углеводы и т.д.) (D', %) рассчи­тывали по формулам:

D = (1 – Siк/Siф)∙100; D' = 100 - (l00∙Siк/Siфa/b),

где Siк и Siф - содержание кремния соответственно в корме и в фекалиях, а и b -содержание исследуемого питательного вещества соответственно в фекалиях и в корме. Следует иметь в виду, что полученные величины отражают видимую перева­римость, отличную от истинной. Как известно, кал животных содержит не только непереваренные остатки корма, но и другие вещества, происходящие из организма, которые и сказываются на результатах определения переваримости. Сказанное осо­бое отношение имеет к протеину, видимая переваримость которого весьма сущест­венно отличается от истинной, так как содержание обменного протеина, являющегося продуктом азотного обмена организма и не связанного непосредственно с кормом, может достигать в кале 100%.

При оценке концентрации отдельных химических веществ в рационе пасущегося сайгака определяли их содержание в отдельных видах поедаемых растений или их частях и усредняли в соответствии с долей каждого вида в рационе. Для анализа использовали только поедаемые части растения.

Химический состав питательных веществ растений и фекалий опреде­ляли стандартными методами [13]: содержание сырого протеина - по концентрации общего азота (по Кьельдалю), сырой жир - эфирной экстракцией липидов, сырую клетчатку - гидролизом в 1,25%-ном растворе H2S04 и 1,25%-ном растворе щелочи. Безазотистые экстрактивные вещества (БЭВ) рассчитывали по разности между об­щим содержанием сухого вещества (100%) и суммарным содержанием анализируемых веществ.

Для оценки баланса энергии и протеина устанавливали по­ступление с кормом валовой, переваримой и обменной энергии1, а также переваримого протеина. Чтобы найти содержание энергии в корме, умножали количество отдельных питательных веществ на их энергетический эквивалент: протеин - 18,9 кДж, жир -39,0, углеводы - 17,6 кДж. Переваримую энергию поглощенного корма переводили в обменную (ОЭ, кДж/особь) с помощью уравнения

ОЭ = 17,71 пП + 37,89 пЖ + 13,44 пК + 14,78 пБЭВ,

где пП, пЖ, пК и пБЭВ - содержание, соответственно, переваримого сырого про­теина, переваримого сырого жира, переваримой сырой клетчатки и безазотистых экст­рактивных веществ, г/особь [14].

1 Валовая энергия - энергия всего потребленного корма; переваримая энергия соответствует валовой за вычетом энергии непереваренных остатков в фекалиях; обменная представляет собой переваримую за вычетом потерь энергии в моче и горючих газах (метане).

567

Оценки потребления, расхода вещества и энергии выражали в пересчете на особь или на единицу так называемого обменного живого веса тела животного (W0.75), кото­рый принят в качестве основы для сравнения обменных процессов у животных разных размеров [20].

Потребности в энергии рассчитывали как затраты на поддержание в состоянии покоя с учетом поправки на разные категории пастбищной активности. Энергию поддержания в состоянии отдыха (лежа) приняли равной 640±40 кДж/кг0.75 массы тела для летнего времени и 490±20 кДж/кг0.75 для зимнего на основании имеющихся в литературе данных по пяти видам диких жвачных (Odocoileus hemionus, Capreolus capreolus, Cervus elaphus, Alces alces, Rangifer tarandus, Antilocapra americana) [33]. При расчете энергии, расходуемой на пастьбу (локомоцию), использовали коэффициент 1,37, на хождение (прогулку) - 1,66, на отдых - 1,00.

Минимальные (поддерживающие) потребности в азоте равнялись сумме фекального обменного азота, определенного нами экспериментально, и эндогенного азота мочи (0,12 г/кг0.75 живой массы тела) [22, 28, 43-45].

ДИНАМИКА СОСТАВА И ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Как отмечено выше, опыт проводили на постоянном пастбищном участке, комп­лексный растительный покров которого обеспечивал разнообразие видового состава растений (более 100 видов) и высокую продуктивность фитомассы [10].

В 1996 г. активная вегетация растений началась в первой половине апреля, прежде всего злаков (житняки пустынный и гребневидный, мятлик луковичный) и тюльпанов. Уже 14 апреля зеленые листья житняков и тюльпанов достигали 10 см, мятлика луковичного - 2-3 см. Общая зеленая фитомасса в период 12-17 апреля в разных ассоциациях составляла 14-24 г/м2, при этом основная доля приходилась на житняки - до 22 г/м2 и мятлик луковичный - до 7 г/м2 (табл. 1). Масса тюльпанов, которые слу­жили основным кормом сайгаков в этот период, была значительно меньше - 2,7 г/м2. Следует отметить высокое обилие тюльпанов, особенно мелких видов (Tulipa biflora и Т. biebersteinii), до 80 экз./м2. Общая зеленая фитомасса в это время на пастбищ­ном участке (с учетом доли площади каждой растительной группировки) составляла 178 кг/га.

В середине лета (19-25 июня) число вегетирующих видов достигало максимума. Большинство растений находилось в начальных стадиях бутонизации или цветения. Зеленая фитомасса к этому времени в разных ассоциациях колебалась от 90 до 400 г/м2 (табл. 1). Характерно, что в каждой ассоциации доминировали лишь несколько видов: в пустынных ассоциациях абсолютно господствовал по массе прутняк (99 г/м2), в полупустынных - грудница волосистая и типчак (соответственно 54 и 14 г/м2), в степных - житняк гребневидный, ковыли и люцерна (160, 116 и 85 г/м2). Общая фитомасса для всего участка составила в это время 1745 кг/га.

В конце лета - начале осени (31 августа - 2 сентября) полностью прекратили вегетацию и сохранились лишь в виде ветоши все злаки, многие виды разнотравья (горец отклоненный, лапчатка двувильчатая, ромашник, бурачок и др.). Закончили рост доминирующие в ассоциациях прутняк и грудница волосистая, у которых засохли и частично опали листья, но сохранились в стадии бутонизации и начала цветения густые и сочные метелки (соцветия) на верхушках стеблей. Продолжали рост поздновегетирующие виды (кермек, солянки лиственничная и русская, полынь авст­рийская). Как и в предыдущий период, господствовали прутняк, грудница волосистая, ковыли, люцерна и житняк гребневидный (109; 70; 176; 68; 67 г/м2). Надземная фитомасса в это время была максимальной и колебалась в разных ассоциациях от 126 до 388 г/м2. Общая надземная фитомасса для всего участка составила 2011 кг/га.

К концу сентября характер вегетации мало изменился: вегетирующими оставались солянка лиственничная, кермек, полынь австрийская, у грудницы волосистой были еще

568

Таблица 1 Сезонная динамика видового состава и фитомассы пастбищной растительности



Растения

Фитомасса, г сухого вещества/м2 (х ± 5Т)

растительные группировки

пустынная

полупустынная

степная

1

2

3

4




12-17 апреля 1996 г.







n = 4 n = 9

n = 2

Житняк пустынный

(Agropyron desertorum)


0,9±0,9


22,1 ±3,9


0

Житняк гребневидный

(A. pectiniforme)


0


0


11,6±7,5

Мятлик луковичный (Роа

bulbosa)


7,2±1,8


0


0

Тюльпаны (Tulipa sp. sp.)

2,7±1,5

0,1

0,6±0,6

Прочие виды

5,6±1Д

1,5

2,7±2,7

Всего

16,3±3,4

23,7±3,1

14,9±4,1




19-25 июня 1996 г., n = 9





Прутняк простертый (Kochia

prostrata)


99,3±8,0


0


0

Острец ветвистый

(Aneurolepidium ramosum)


1,6±0,7


3,1 ±2,5


2,4±2,4

Полынь черная (Artemisia

pauciflora)


2,3±2,3


0


0

Полынь австрийская

(A. austriaca)


0


0,6±0,6


20,6±8,0

Житняк пустынный

1,9±1,9 ,

9,3±3,5

0

Житняк гребневидный

0

0

159,7±32,6

Горец отклоненный

(Polygonum patulum)


1,1 ±0,6


0,6±0,3


0

Грудница волосистая

(Linosyris villosa)


0,5±0,5


54,4±8,4


3,4±3,4

Кермек Гмелина (Limonium

gmelinii)


0,1 ±0,1


3,4±3,2


1,2±1,2

Пижма тысячелистниковая

(Tanacetum achilleifolium)


0


3,0±1,2


0

Типчак (Festuca sulcata)

0

13,9±4,5

4,8±2,4

Ковыли (Stipa sp. sp.)

0

0

116,0±40,9

Люцерна степная (Medicago

romanica)


0


0


84,6±12,1

Подмаренник русский

(Gallium ruthenicum)


0


0


13,6±5,4

Вероника колосистая

(Veronica spicata)


0


0


3,2±2,3

Осот (Sonchus sp. sp.)

0

0

3,5±2,4

Прочие виды

0,4±0,3

1,0±0,8

13,2±3,3

Всего

107,2±6,7

89,3±11,2

394,4±15,5

31 августа - 2 сентября 1996 г., п = 9

Прутняк простертый

108,8±18,0

0

0

Острец ветвистый

0,2

0

0

Житняк пустынный

0,6

10,4±4,5

0

Житняк гребневидный

0

0

66,5±21,2

Горец отклоненный

2,7±2,0

0,52

0